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第12章 爬行动物(1)

爬行动物是第一批真正摆脱对水的依赖而真正征服陆地的脊椎动物,可以适应各种不同的陆地生活环境。爬行动物也是统治陆地时间最长的动物,其主宰地球的中生代也是整个地球生物史上最引人注目的时代。那个时代,爬行动物不仅是陆地上的绝对统治者,还统治着海洋和天空,地球上没有任何一类其他生物有过如此辉煌的历史。现在虽然已经不再是爬行动物的时代,大多数爬行动物的类群已经灭绝,只有少数幸存下来。但是就种类来说,爬行动物仍然是非常繁盛的一群,其种类仅次于鸟类而排在陆地脊椎动物的第二位。爬行动物现在到底有多少种很难说清,各家的统计数字可能相差千种,新的种类还在不断被鉴定出来。大体来说,爬行动物现在应该有接近8000种。由于摆脱了对水的依赖,爬行动物的分布受温度影响较大而受湿度影响较少,现存的爬行动物大多数分布于热带、亚热带地区,在温带和寒带地区则很少,只有少数种类可到达北极圈附近或分布于高山上,而在热带地区,无论湿润地区还是较干燥地区,种类都很丰富。

史前爬行动物的状态

远在爬行动物统治地球的中生代以前很长时间,爬行动物就已经出现并很快繁盛起来。早在两栖动物出现后不久的石炭纪早期,就可能已经有爬行动物出现,但化石记录并不可靠。在石炭纪晚期,爬行动物三个主要类群的代表都已经出现。已知最早的爬行动物是林蜥,属于爬行动物中最原始的无孔类。仅比林蜥稍晚的双孔类的代表油页岩蜥和下孔类的代表蛇齿龙已经出现,这两类的出现在生物进化史上具有重要的意义:一个是后来统治地球的主干爬行动物以及鸟类的祖先,一个是在爬行动物之后统治地球的哺乳动物的祖先。爬行动物在最初的时期就有了三个完全不同的分支,其是否有共同的祖先尚不明确,而能够作为爬行动物理想祖先的两栖动物也尚未发现。

早期的无孔类和双孔类都是普通蜥蜴大小的小型动物,但是下孔类体形却比较大,可以长达3米。进入二叠纪以后,爬行动物迅速演化,虽然这个时代还没有被称为爬行动物时代,但是爬行动物的繁盛已经不亚于两栖动物。二叠纪早期的下孔类为原始的盘龙类,其中巨大的肉食性的异齿龙和巨大的植食性的基龙背上均有巨大的帆,可能和调节体温有关。二叠纪晚期的下孔类为兽孔类,这些兽孔类非常多样化,是当时的优势动物,包括二叠纪陆地上最大的动物,也有些体形较小的成员,有些是肉食性,也有些是植食性,其中有些成员已经具备了很多与哺乳动物类似的特征。二叠纪的无孔类主要包括杯龙和中龙两大类群,也有不确定的龟鳖类的祖先类型。杯龙种类较多,肉食和植食的成员均有,中龙则是一些小型的水生爬行动物,其分布比较广泛,被作为大陆漂移的证据。二叠纪的双孔类显著的代表不多,值得一提的是空尾蜥,体侧生有类似现代飞蜥的皮膜,可以在空中滑翔,虽然还不能算是真正的飞翔,但是这是爬行动物首次进军天空。二叠纪末期,地球上经历了规模最大的生物灭绝,很多旧的类群宣告灭绝,而不少令人振奋的新的类群登上历史舞台。

爬行动物的辉煌时代

三叠纪是爬行动物时代的真正开始,这个时候陆地上的初龙类和海洋中的调孔类登上历史舞台并兴旺起来,分别迅速取得了陆地和海洋的统治权,在三叠纪后期初龙类中翼龙的出现则宣告爬行动物开始了对海陆空的全面统治。三叠纪时兽孔类继续发展并最终演化成了哺乳动物,但是它们却被初龙类所压制,哺乳动物差不多和初龙类的恐龙同时或稍晚出现,但直到恐龙灭绝才得到大的发展。在三叠纪之后的侏罗纪和白垩纪更是爬行动物空前繁盛的时代,海陆空都生存着一些历史上最令人惊异的动物。然而在白垩纪结束时的另一次大规模生物灭绝,结束了爬行动物的辉煌,关于这次大灭绝,有很多不同的解释,但是并没有一种能解释圆满。

新生代的爬行动物大体上和现代的类型相似,不过也有少数值得一提的种类。在第三纪时出现了一类倾向于陆地生活的鳄类,称为西贝鳄,它们的牙齿有着与肉食性恐龙相似的特征,最初有人还以为是某些恐龙残存到了新生代。在更新世时,澳大利亚生存着一类大型的巨蜥,比现代最大的巨蜥科莫多龙还要大很多,是澳洲当时体形最大的肉食动物,它们到了很晚的时候才宣告灭绝,其灭绝或许和人类的到来相关。

爬行动物的分类

爬行动物传统上根据头骨上颞颥孔的数目和位置分成四大类,这种分类不一定正确反映了彼此的亲缘关系,但是使用起来比较方便,所以虽然现在新的划分方案很多,但是这种传统的分类仍然常被使用。头骨上没有颞颥孔的划分成无孔亚纲,代表爬行动物的原始类型;头骨每侧有一个下位的颞颥孔的划分为下孔亚纲,是向着哺乳动物演化的爬行动物;头骨每侧有一个上位的颞颥孔的划分为调孔亚纲,是海洋爬行动物;头骨每侧有两个颞颥孔的划分为双孔亚纲,是主干爬行动物,并演化出了鸟类。双孔亚纲又进一步划分为较原始的鳞龙下纲和高级的初龙下纲(或总目)。现存的爬行动物除了龟鳖类属于无孔亚纲,鳄类属于初龙下纲外,其余成员均属于鳞龙下纲。现存的爬行动物中龟鳖类划分成龟鳖目,鳄类划分成鳄目,而鳞龙下纲的分目有两种意见:一种意见是分成喙头目和有鳞目,有鳞目进一步划分成蜥蜴、蚓蜥和蛇三个亚目,而蜥蜴亚目和蛇亚目再各自划分成几个下目或超科;另一种意见是蜥蜴、蚓蜥和蛇各升级为一个独立的目,三者再合成一个有鳞总目,其中蜥蜴和蛇下属的下目或超科则升级为亚目。现存的爬行动物的分科也有不同意见,有些科被另一些专家划分成几个不同的科,还有些科归入哪个亚目也有争议,而这些目、科的拉丁文名称甚至各家都有不同的写法。以下简要介绍爬行动物分类。

无孔亚纲:最原始的爬行动物,出现于石炭纪晚期,现仅存龟鳖类。

杯龙目:最原始的爬行动物,接近于两栖动物,其中有些原本属于杯龙类的成员现已移入两栖动物。

中龙目:原始的水生爬行动物,主要生活于二叠纪。

龟鳖目:古老而特化的爬行动物,与其他爬行动物的关系尚不明确,其中有两个亚目从中生代一直延续到现代,与其祖先类型没有太大的变化。

侧颈龟亚目:颈部侧向折回壳内,现主要为南半球的淡水龟类,史前分布较广泛,我国有化石。

侧颈龟科:现分布于非洲和南美洲的侧颈龟类,其中一种分布到了阿拉伯半岛。

蛇颈龟科:现分布于大洋洲和南美洲的侧颈龟类,有些种类颈部很长,我国有化石。

曲颈龟亚目:包括现存的大多数龟鳖类,分布广泛,陆地、淡水和海洋中均能见到。

鳄龟科:分布于北美洲的两种大型淡水龟,头大而嘴成钩状,性情凶猛。平胸龟科:仅一种,分布于亚洲,有些类似啮龟而体型小,分类地位不定,也有人将其归入啮龟科、龟科、潮龟科或陆龟科。龟科:主要为新大陆的淡水龟类。

潮龟科:主要为旧大陆的淡水龟类,包括一些我国最常见的龟,常被并入龟科。

陆龟科:陆栖的龟类,分布于澳洲以外的世界各地,包括一些海岛。泥龟科:现存仅一种,分布于中美洲,我国有很多化石。

动胸龟科:分布于新大陆的淡水龟类。

鳖科:外表为皮肤而非角质盾片,主要分布于亚洲淡水中,非洲和北美洲也有分布,而澳洲只有化石。

两爪鳖科:外表为皮肤而非角质盾片的淡水龟类,现存仅一种,分布于新几内亚和澳洲北部,我国的化石种类无盾鳖可能属于此类。

海龟科:生活于海洋中的具角质盾片的大型龟类。

棱皮龟科:生活于海洋中的不具角质盾片而为皮肤覆盖的大型龟类,现存仅一种,是现存最大的龟鳖类。

下孔亚纲:即似哺乳爬行动物,是哺乳动物的祖先,生活于古生代晚期和中生代。

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