9.1适应论：一个过渡中的观念
我们需要讨论的演化主题实际上与我们在认知讨论中一直探索的那些主题是齐头并进的。我们已经看到，（在其强版本上）表征观念在当代认知科学中最引人注目。同样，适应的观念也在近来大多数演化生物学中占据中心位置。然而，近年来出现了许多对这个所谓适应主义方案的批判，这导致了对直到最近的统一观点的全面修正。
如今修正了的正统观点是以新达尔文主义形式出现的有机体演化理论。通过不止一种方式，新达尔文主义之于现代演化理论正如认知主义之于认知科学。就像认知主义一样，新达尔文主义纲领能够比较容易地作出简洁表述。
新达尔文主义所继承的当然就是达尔文自己留下的遗产。该遗产可以为归结为如下三个基本要点：
1.演化是有机体通过种系的渐变而出现的；也就是说，存在着带有遗传的繁殖。
2.这种遗传物质不断经历多样化（突变、重组）。
3.有一个核心机制能解释这些变异是如何发生的：即自然选择的机制。这种机制通过挑选最有效地应对当前环境的设计（表现型）而起作用。
作为现代综合的结果，经典达尔文主义在20世纪30年代发展为新达尔文主义。所谓现代综合就是，一方面建立在动物学、植物学和分类学基础上的达尔文思想与另一方面出现在细胞和种群遗传学中知识的结合。这个综合建立的基本观点认为，变异是通过有机体性状中的一些小的变化而出现的，这些性状是由遗传单位（即基因）规定的。负责全体性状的基因构成导致分异繁殖（differential reproduction）率，并经过几代导致一个动物种群的基因构成上的变化。演化仅仅是这些杂种繁殖（interbreeding）种群里基因变化的总和。演化的速度和节奏是由基因适应性中的变化来衡量的。因此，就动物对其生存的环境的可见的适应性给出一个定量的基础是可能的。
当然，这都是一些我们所熟悉的概念。但我们需要进一步澄清它们，以便对它们的多重科学角色作出公正的判别。
考虑一下适应这个概念。适应的最直观的意思就是最优（或至少非常好）地与物理情境相匹配的设计或构造形式。例如，鱼鳍非常适合水生环境，而有蹄类动物的蹄则非常适合在草原上奔跑。尽管这个适应观念相当流行，但大多数专业演化论者却并不以这种方式解析适应。相反，适应已成为专指与繁殖和生存相联系的过程，即适应能力（adapting）。这个过程就是（或如所认为的那样是）：什么能对自然中观察到的适应性设计的明显程度作出解释。
然而，为了让这个适应能力观念起理论作用，我们需要一些方法来分析生物体的适应性（adaptedness）。这也是适合度（fitness）观念出现的地方。
从适应性的优势来看，演化的任务就在于发现遗传策略，即或多或少能有益于分异繁殖的相关基因的组合。当一个基因发生改变以至于在这项任务中得到改善，那么该基因便改善了它的适合度。这种适合度的观念通常被表述为一个丰裕（abundance）的尺度。它通常被当作个体丰裕的尺度（作为一个实现过剩后代的尺度），但它也可以被解析为种群丰裕的尺度（作为基因对种群增长率的效果）。
然而，越来越明显的一点是，这种以丰裕来度量适合度的方式存在许多概念上和经验上的困难。首先，在大多数的动物种群中，繁殖成功依赖于与其他个体的交配。第二，既然任何给定基因的效果总是与多种其他基因纠缠在一起，因此并非总可能区分出单个基因的效果。第三，认为可被基因表达的环境本身是变化非常大的而且依赖于时间。最后，必须在动物的整个生命周期和生态情境中来看这个环境。
适合度也可以被当作持存（persistence）的尺度。这里，适合度用来衡量跨时间的繁殖持久性（reproductive permanence）的概率。最优化的并非是后代的数量而是灭绝的概率。显然，这种进路对长时期的效果更为敏感，所以它是对作为丰裕的适合度这种更加狭隘观点的一个改进。然而，它以相同的方式在测量的层次上引起了一些极大的问题。
凭借这一改进，在过去几十年中，演化论思想中占支配地位的正统观念把演化看作是“力场”（field of forces）。选择的压力（这个物理隐喻（physicalmetaphor）是适宜的）作用于一个种群的基因种类上，根据适合度潜能的最优化随时间产生改变。适应论者或新达尔文主义的立场来自于把这个自然选择过程看作是有机体演化中的主要因素。换言之，正统的演化论并不否认在演化中存在着许多其他起作用的因素；它只是降低了其他因素的重要性，而力图主要基于最优适合度来解释观察到的现象。
在对演化与认知之间关系的讨论中，人们通常援引和预先假定的正是这种正统的、新达尔文主义的演化理论，因此它构成了认知科学中已接受的观念。我们这一章的意图就是着手对这个正统观点进行批判性的审视。然而重要的是在一开始就要清楚，我们的批判不是针对适应论纲领在科学上的合理性（plausibility）。对我们而言，像认知主义一样，这个研究纲领与任何其他科学事业一样是合理的（plausible）。它不能根据纯粹的逻辑或一些孤立的观察来加以反驳。于是，我们必须花一些时间去探究这种正统理论所面临的严重的经验困难的本质。这些困难引导演化生物学家拓展他们的视野，以便包容替代的解释和理论。
在下一节我们将勾勒出一些更加重要的开放的问题和争论的要点，正是它们在一直推动着这些替代解释的发展。当把这些要点放在一起时，它们会引导我们走向一种我们称之为自然漂移（natural drift）的演化观。作为自然漂移的演化是作为具身行动的认知在生物学上的伙伴（counterpart），因此它对作为生物现象的认知的研究提供了一种更具包容性的理论语境。
9.2一个多重机制的视域
我们需要讨论的争议既多样又彼此混合，但在自然选择的支配性解释中它们都趋于同样的根本局限性。
连锁与基因多效性
基因无疑是连锁（linkage）在一起的，所以实际上不可能——即使是通过某种巧妙的取舍（trade-off）也不可能——把一个有机体纯粹看作一系列特征或性状。一个基因存在并不导致一个孤立性状的表达，除非在一些显着的情形（例如眼睛的颜色）中，作为连锁和基因多效性（pleiotropy），这些情形已为生物学家所知。基因多效性的效果并不是一些异常复杂性状的奇异的属性。基因相互依赖表达了这个直截了当的事实，即基因组并不是独立基因的线性排列（作为性状的表现），而是多重彼此作用的高度交织的网络。
这种作用是通过抑制因子（repressor）和去抑制因子（derepressor）、外显子（exons）和基因内区（introns）、跳跃基因（jumping genes），甚至是结构蛋白来调节的。用什么其他方法人们才可以解释在例如左撇子与下腹疾病（一种作为对导致腹泻的小麦蛋白质的反应的肠过敏症）之间存在基因连接吗？这个连锁涉及的正是身体中每个已知的新陈代谢途径和器官活动。
也许基因组整体性（在宏观演化而非个体发生层次上）最为生动的例子就是物种如何随时间变化的剧烈的不连续性，即为人所知的间断平衡（punctuatedequilibria）。这个广为讨论的观念本质上放弃了演化的渐进论思想（演化是通过被选点的突变的渐次积累而发生的）。化石记录并非显得不完善，中间形式常常简直无法想象。比如，一个被选点的突变如何使一个具有背-腹（dorso-ventral）不对称的物种转变为一个具有不对称镜像类型的物种呢？的确不存在使其所有的器官在盆腔中段处折叠起来的生物体。转变必然是一个整体的重新安排，它涉及协作效果和基因交换。这种效果出现在甚至缺少任何选择的简单情形中。
基因多效性为适应论带来了明显的困难。如果一个基因具有多重效果，而这些多重效果并不必须以相同方式或者甚至在相同方向上增加适合度，那么该基因如何能选择性地被最优化呢？选择可能推动降低某一基因的频率，但另一方面，基因多效性可能推动增加或保持该基因。其最终结果则是某一折中，它不能被简单地描述为选择压力的结果。
如同科学中通常情况那样，这种困难要么被看作是一些严重缺陷，要么被当作需要日后来解释的细节。坚定的（confirmed）新达尔文主义承认存在着基因的相互依赖，但它又自信地认为更精致的测量技术将会把基因多效性的贡献从自然选择中分离开来，或自然选择本身将会把基因与对立效果分离开。不过，事实仍然是，性状的经典的适合度测度对基因多效性效果的问题还没有提供任何清晰的答案。
因此有理由问一问，把演化当作性状适合度最优来研究的纲领是否根本上是无缺陷的。相反，人们可以通过一种重点强调有机体和社会是一个整合的整体而非性状排列的理论框架来研究演化——无论一个人愿意考虑多少取舍（trade-offs）。
发展
如果考虑到发展在演化中的作用，那么把有机体作为独立性状排列的这一观点作为出发点的进路的弱点就突显出来了。仍然活跃在大多数教科书中的经典进路，只是从基因和基因频率跳到表现型和繁殖能力强的有机体。联结出生到成年期的发展阶段得到了公认，但又立即被抛弃了。
然而，演化生物学家一直在他们自己的领域（terrain）中忙于证明：模式形成和形态发生（morphogenesis）如何是高度受限的、彻底划定变化可能性范围的细胞舞蹈术（choreographies）。用德·比尔（de Beer）的经典文本上的话来说：“来自胚胎学的研究越来越清楚地表明：从演化形态学和同源学的观点来看，形成结构的过程同结构本身一样重要。”
举例来说，考虑果蝇（Drosophila）（一个用于发展研究的选择材料）胚胎中不同体节（segment）的发展研究。虫卵将自己相继地分割为产生了背部、腹部等的定型（committed）区域。到早期阶段，即所谓的胚盘阶段，存在一个对动物身体结构（topography）而言的发育完全（full-fledged）的外成编码。这个编码规定了一个可选发展决策的有限集合，以及在它们中间的一个转变的受限集合。例如，触角和生殖器在这种胚胎学的基本原理中是非常接近的，这个事实与导致在这些胚盘远点上转变的所谓同种突变异种（homeotic mutants）的有效数量非常吻合。这个模型可以进一步通过一个基于形态发生梯度（morphogenetic gradients）的分布式机制来分析，其方式类似于联结主义所追求的那种分析。的确，主要点是一样的：再一次地，人们发现在复杂网络中涌现属性的重要性（无论是神经的、基因的或细胞的）。以同样的方式，各种哺乳动物的斑纹和斑点颜色能由一个组受限的预期模式来刻画。一个例子就是“点状”模式，它倾向于在尾巴这样的收缩区域上转化成条纹图案。
这里的问题是，当胚胎学的面貌和基因网络愈发为人所熟悉时，最有力的解释性说明将会越来越诉诸这种网络的内在的自组织属性。这些因素因此被称为演化的内在因素。然而，我们应该注意，重要的一点是避免将作为外在的自然选择与作为内在的发展约束对立起来的过于简单的（all-too-easy）倾向，因为在理解演化上，这种内在/外在的二分法是全然没有效果的。
随机遗传漂移
除了基因多效性和发展外，还有别的因素证明适应论纲领的基本逻辑是错误的。这便是随机性的侵入。如今人们广泛认识到：在动物种群的基因构成中，存在着相当大程度的随机遗传漂移（不要与我们作为自然漂移的演化观念相混淆）。这种随机性的第一个来源就是纯粹的邻近性效应：如果一个基因主动地被选择，它将以一种“搭车”效应协助任何其他足够接近的基因。由于染色体中的位置很难与外成效应相联结，这种邻近性效应就是意外（serendipity）的相当可观的来源。
