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第40章 光合作用与碳循环(2)

从这些进程中能够很明显地看出,无论是宿主生物体,还是共生细胞,它们都在光合作用。此“半植半兽”微生物在宿主和共生体细胞之间的快速转变可能在光合作用演化过程中起过关键作用,推动了植物和海藻的进化。虽然目前科学家还不能培养野生Hatena来完全研究清楚他的生命周期,但是这一阶段的研究可能会为搞清楚什么使得叶绿体成为细胞永久的一部分提供了一些线索。科学家认为,此生命现象导致海藻进化出一种吞噬细菌的方法,最终使海藻进化出自己的叶绿体来进行光合作用。

然而,这一过程到底是怎样发生的,目前还是一个不解之谜。从此研究发现可以看出,光合作用不是起源于植物和海藻,而是最先发生在细菌中。正是因为细菌的有氧光合作用演化造成地球大气层中氧气含量的增加,从而导致复杂生命的繁衍达10亿年之久。在其他的实验中,冈本和井上教授尝试了喂给Hatena其他的海藻,想看看它是否会有同样的反应。但是,尽管它也吞噬了海藻,却没有任何改变的过程。这说明在这两者之间存在着某种特殊的关系。判断出这种关系是否是基因决定的将是科学家需要解决的下一个难题。

光合作用的基因可能同源,但演化并非是一条从简至繁的直线。科学家罗伯持·布来肯细普曾在《科学》杂志上发表报告说,我们知道这个光合作用演化来自大约25亿年前的细菌,但光合作用发展史非常不好追踪,且光合微生物的多样性令人迷惑,虽然有一些线索可以将它们联系在一起,但还是不清楚它们之间的关系。

为此,布来肯细普等人通过分析5种细菌的基因组来解决部分的问题。他们的结果显示,光合作用的演化并非是一条从简至繁的直线,而是不同的演化路线的合并,靠的是基因的水平转移,即从一个物种转移到另一个物种上。通过基因在不同物种间的“旅行”,从而使光合作用从细菌传到了海藻,再到植物。布来肯细普写道:“我们发现这些生物的光合作用相关基因并没有相同的演化路径,这显然是水平基因转移的证据。”他们利用BLAST检验了5种细菌:蓝绿藻、绿丝菌、绿硫菌、古生菌和螺旋菌的基因,结果发现它们有188个基因相似,而且其中还有约50个与光合作用有关。它们虽然是不同的细菌,但其光合作用系统相当雷同,他们猜测光合作用相关基因一定是同源的,但是否就是来自Hatena还有待证实。

然而,光合作用的演化过程如何?为找到此答案,布来肯细普领导的研究小组利用数学方法进行亲缘关系分析,来看看这5种细菌的共同基因的演化关系,以决定出最佳的演化树,结果他们测不同的基因就得出不同的结果,一共支持15种排列方式。显然,它们有不同的演化史。他们比较了光合作用细菌的共同基因和其他已知基因组的细菌,发现只有少数同源基因堪称独特,大多数的共同基因可能对大多数细菌而言是“日常”基因,它们可能参加非光合细菌的代谢反应,然后才被收纳成为光合系统的一部分。

藻类和细菌的光合作用

真核藻类,如红藻、绿藻、褐藻等,和植物一样具有叶绿体,也能够进行产氧光合作用。光被叶绿素吸收,而很多藻类的叶绿体中还具有其他不同的色素,赋予了它们不同的颜色。

进行光合作用的细菌不具有叶绿体,而直接由细胞本身进行。属于原核生物的蓝藻(或者称蓝细菌)同样含有叶绿素,和叶绿体一样进行产氧光合作用。事实上,目前普遍认为叶绿体是由蓝藻进化而来的。其他光合细菌具有多种多样的色素,称作细菌叶绿素或菌绿素,但不氧化水生成氧气,而以其他物质(如硫化氢、硫或氢气)作为电子供体。不产氧光合细菌包括紫硫细菌、紫非硫细菌、绿硫细菌、绿非硫细菌和太阳杆菌等。

温度对光合作用的影响

温度对光合作用的影响较为复杂。由于光合作用包括光反应和暗反应两个部分,光反应主要涉及光物理和光化学反应过程,尤其是与光有直接关系的步骤,不包括酶促反应,因此光反应部分受温度的影响小,甚至不受温度影响;而暗反应是一系列酶促反应,明显地受温度变化影响和制约。

在一定温度范围内,例如,从光合作用的冷限温度到最适温度之间,光合作用速率表现为随温度的上升而提高,一般每上升10℃,光合速率可提高一倍左右。而在冷限温度以下和热限温度以上,对光合作用便会产生种种不利影响。因此,温度对光合作用的不利影响包括低温和高温,低温又可分为冷害和冻害两种。

冷害通常是指在1℃~12℃以下植物所遭受的危害。在冷害温度下,植物光合速率明显下降。例如:番茄叶片经16小时1℃冷处理,在大气的二氧化碳水平下,其光合速率下降达67%;C4植物的玉米,当温度从20℃降到5℃时,其光合速率降低幅度竟达90%。冷害温度之所以使植物光合速率如此大幅度下降,是因为低温冷害首先引起部分气孔关闭,增加了气孔对二氧化碳流动的阻力,造成二氧化碳供应不足,这必然导致光合速率降低。冷害温度还直接影响到叶绿体结构,使叶绿体内的较小基粒垛数目增加,类囊体膜的生物组装受到抑制,膜结构受损,结果使叶绿体的活性降低,表现出光系统Ⅱ、光系统I和全链电子传递速率下降,叶绿体中负责把激发能从捕光色素蛋白复合体向反应中心传递的叶绿素活性受钝化,能量传递受阻,反应中心得不到充足的能量供应,这些都对植物正常的光合作用造成不良影响。

光合作用暗反应的各个步骤均是在有关酶的参与下完成的,而低温能降低酶的活性和限制酶促反应。有些酶如C4植物的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)羧化酶和丙酮酸酸激酶在低温下不稳定,同时它们的活化所需的能量分别在低于10.8℃和11.7℃的温度下明显增加,其结果均不利于对二氧化碳的固定和还原。

在冷害温度下,植物体对光合作用形成的碳水化合物的运输速度也会降低。光合产物不能及时外运,在叶肉细胞或叶绿体中积累,会反过来抑制光合作用。此外,C4植物中,二氧化碳的固定和还原需要叶肉细胞和维管束鞘细胞的叶绿体共同协作才能完成,而低温可影响这两种细胞叶绿体之间光合中间产物的转运,最终都会使光合速率降低。

此外,在低温下,植物需要更多的能量以抵御寒冷,而这些能量来自呼吸作用,因此低温会加剧呼吸作用,增加干物质的消耗。低温还会延续根系的生长和抑制水分的吸收,造成叶子水分亏缺和气孔关闭,这些都会影响光合作用,使光合作用的速率降低。

冻害是指温度在0℃以下,引起植物细胞结冰而使植物受害。在这种温度下,除少数抗寒植物如松、柏等能在严冬中依然苍翠夺目、傲然挺立、继续从事光合作用外,绝大多数植物因早已达到、甚至低于它们光合作用的冷限温度,叶片脱落,即便尚未脱落,实际上光合作用已经停止,无光合产物的积累。这种低温如果持续时间长,能引起细胞甚至植物死亡,自然谈不上光合作用了。

当温度高于光合作用的最适温度时,光合速率明显地表现出随温度上升而下降,这是由于高温引起催化暗反应的有关酶钝化、变性甚至遭到破坏,同时高温还会导致叶绿体结构发生变化和受损;高温加剧植物的呼吸作用,而且使二氧化碳溶解度的下降超过氧溶解度的下降,结果利于光呼吸而不利于光合作用;在高温下,叶子的蒸腾速率增高,叶子失水严重,造成气孔关闭,使二氧化碳供应不足。这些因素的共同作用,必然导致光合速率急剧下降。当温度上升到热限温度,净光合速率便降为零,如果温度继续上升,叶片会因严重失水而萎蔫,甚至干枯死亡。

作用过程和意义

光反应阶段光合作用第一个阶段中的化学反应,必须有光能才能进行,这个阶段叫做光反应阶段。光反应阶段的化学反应是在叶绿体内的类囊体上进行的。

暗反应阶段光合作用第二个阶段中的化学反应,没有光能也可以进行,这个阶段叫做暗反应阶段。暗反应阶段中的化学反应是在叶绿体内的基质中进行的。光反应阶段和暗反应阶段是一个整体,在光合作用的过程中,二者是紧密联系、缺一不可的。

光合作用为包括人类在内的几乎所有生物的生存提供了物质来源和能量来源,因此,光合作用对于人类和整个生物界都具有非常重要的意义。

第一,制造有机物。绿色植物通过光合作用制造有机物的数量是非常巨大的。据估计,地球上的绿色植物每年大约制造四五千亿吨有机物,这远远超过了地球上每年工业产品的总产量。所以,人们把地球上的绿色植物比作庞大的“绿色工厂”。绿色植物的生存离不开自身通过光合作用制造的有机物。人类和动物的食物也都直接或间接地来自光合作用制造的有机物。

第二,转化并储存太阳能。绿色植物通过光合作用将太阳能转化成化学能,并储存在光合作用制造的有机物中。地球上几乎所有的生物,都是直接或间接利用这些能量作为生命活动的能源的。煤炭、石油、天然气等燃料中所含有的能量,归根到底都是古代的绿色植物通过光合作用储存起来的。

第三,使大气中的氧和二氧化碳的含量相对稳定。据估计,全世界所有生物通过呼吸作用消耗的氧和燃烧各种燃料所消耗的氧,平均为10000吨/秒。以这样的消耗氧的速度计算,大气中的氧大约只需2000年就会用完。然而,这种情况并没有发生。这是因为绿色植物广泛地分布在地球上,不断地通过光合作用吸收二氧化碳和释放氧,从而使大气中的氧和二氧化碳的含量保持着相对的稳定。

第四,对生物的进化具有重要的作用。在绿色植物出现以前,地球的大气中并没有氧。只是在距今20亿~30亿年以前,绿色植物在地球上出现并逐渐占有优势以后,地球的大气中才逐渐含有氧,从而使地球上其他进行有氧呼吸的生物得以发生和发展。由于大气中的一部分氧转化成臭氧(O3),臭氧在大气上层形成的臭氧层,能够有效地滤去太阳辐射中对生物具有强烈破坏作用的紫外线,从而使水生生物开始逐渐能够在陆地上生活。经过长期的生物进化过程,最后才出现广泛分布在自然界的各种动植物。

植物栽培与光能的合理利用。光能是绿色植物进行光合作用的动力。在植物栽培中,合理利用光能,可以使绿色植物充分地进行光合作用。合理利用光能主要包括延长光合作用的时间和增加光合作用的面积两个方面。

延长光合作用的时间。延长全年内单位土地面积上绿色植物进行光合作用的时间,是合理利用光能的一项重要措施。例如,同一块土地由一年之内只种植和收获一次小麦,改为一年之内收获一次小麦后,又种植并收获一次玉米,可以提高单位面积的产量。

增加光合作用的面积。合理密植是增加光合作用面积的一项重要措施。合理密植是指在单位面积的土地上,根据土壤肥沃程度等情况种植适当密度的植物。知识点叶绿素叶绿素,是一类与光合作用有关的最重要的色素。光合作用是通过合成一些有机化合物将光能转变为化学能的过程。叶绿素实际上见于所有能营光合作用的生物体,包括绿色植物、原核的蓝绿藻(蓝菌)和真核的藻类。叶绿素从光中吸收能量,然后能量被用来将二氧化碳转变为碳水化合物。

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