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第5章 细菌的分类与地位

1.物以类聚——细菌的分类

在生物界中,细菌的种类繁多,根据不同标准可以分成不同的类别。其一,在细菌学中,最普遍的分类方式是按照细菌的形态分类。有的细菌的身体圆鼓鼓的,像个小球,我们称之为球菌。

在球菌中,有的我行我素,独来独往,过着独行侠的生活,如尿素微球菌;有的喜欢成双成对,彼此依靠着生活,我们称之为双球菌,如肺炎双球菌;也有的家伙喜欢成群结队的排成一排过日子,像极了我们穿成一串的珍珠项链,我们称之为链球菌,这些链球菌行为比较恶劣,常常给人体带来麻烦,而且危害很严重,如它们可以一起引发伤口化脓、扁桃体炎、肺炎、败血症以及儿童的猩红热等;还有一些球菌喜欢挤在一起成一簇,像一串串葡萄一样,我们称之为葡萄球菌,如金黄色葡萄球菌就是最常见的引起化脓炎症的坏家伙。

有的细菌身体长得比较苗条,像一个火柴梗,我们称之为杆菌。如我们常听说的大肠杆菌,它生活在人的大肠里与我们终生相伴;也有些杆菌品质恶劣,会给人类带来疾病,如炭疽杆菌、结核杆菌、坏死杆菌、破伤风杆菌等。

有些细菌形体也像一根细棍,但它们不是直的。有的身体弯曲成弧状,我们叫它弧菌,典型代表就是霍乱细菌。有的细菌则弯成一圈一圈的,像弹簧一样,这样的细菌叫螺旋菌,常见的螺旋菌如口腔螺旋体。

其二,根据代谢方式的不同,细菌可以分为自养细菌和异养细菌。

一类细菌只需要二氧化碳作为它们的碳源,被称作自养细菌。其中一些通过光合作用获得能量叫光合自养生物。还有一些依靠氧化化合物获得能量,叫化能自养生物。光合自养生物包括蓝细菌,它是已知的最古老的生物,可能在制造地球大气过程中做出过突出贡献。还有一些细菌光合作用不制造氧气,如绿硫细菌、绿非硫细菌、紫硫细菌、紫非硫细菌和太阳杆菌。

其三,根据它们对氧气的需求可以将细菌分为以下三类。

只能在氧气存在的情况下生长的,称为需氧菌;只能在没有氧气的情况下生长的,叫厌氧菌;无论有氧无氧都能生长的,我们称之为兼性厌氧菌。

2.论门第——细菌的生物学地位

细菌作为生物的主要类群之一,它在生物学中的地位是怎样的呢?细菌又是怎样分门别类的呢?

细菌属于细菌域。细菌域又分为产水菌门、热袍菌门、热脱硫杆菌门、异常球菌、栖热菌门、产金菌门、绿弯菌门、热微菌门、硝化螺旋菌门、脱铁杆菌门、蓝藻门、绿菌门、变形菌门、厚壁菌门、放线菌门、浮霉菌门、衣原体门、螺旋体门、纤维杆菌门、酸杆菌门、拟杆菌门、黄杆菌门、鞘脂杆菌门、梭杆菌门、疣微菌门、网团菌门、芽单胞菌门。

产水菌门包括了一些在多种严酷环境条件下生存的细菌,如在热泉、硫黄池、海底热泉口等。其中产水菌属中的一些种类可以在85~95℃的环境中繁衍。

产水菌门属于真细菌,是细菌中最接近古菌和真核生物的一支,而古菌中也存在大量生活在超高温环境下的种类。

热袍菌门又成为栖热袍菌门,是一类嗜热或者超嗜热细菌,其细胞外面有一层“袍”一样的膜包裹,可以利用碳水化合物。不同的种类可以适应不同的盐浓度和氧含量。这一门中重要的属有热袍菌属等。

异常球菌—栖热菌门这一类的名称还没有确定,目前根据伯杰氏手册暂称为异常球菌—栖热菌门。本门包括一些能抵抗严酷环境的球状细菌,分为两个目。

异常球菌目只有一个属,即异常球菌属,它包括几个耐辐射的种,并且由于能够吃掉核污染和一些有毒物质而出名。

栖热菌目包括几个耐热的属。其中水生栖热菌的耐高温DNA聚合酶被广泛应用于聚合酶链式反应。

产金菌门是一支独特的细菌,目前人们只发现了一个种,即砷酸产金菌。它具有独特的生活方式和生化过程。它进行化能无机自养,利用对多数生物剧毒的砷作为其营养。

砷酸产金菌利用亚砷酸盐作为电子供体,将其氧化成砷酸盐。砷酸产金菌可以在富含亚砷酸盐的地方被发现,比如被砷污染的湖底或者含砷的金矿中。这些细菌具有厚的细胞壁,因此染色为革兰氏阳性。但它们具有第二层细胞膜,结构上和革兰氏阴性细菌更接近。

绿弯菌门是一类通过光合作用产生能量的细菌,又称作绿非硫细菌,但还有一部分称作热微菌的细菌也属于绿非硫细菌。它们具有绿色的色素,包括作为反应中心的菌绿素a和作为天线分子的菌绿素c,通常位于称作绿体的微囊中。

典型的绿弯菌门细菌是线形的,通过滑行来移动。它们是兼性厌氧生物,在光合作用中不产生氧气,不能固氮。它们利用3-羟基丙酸途径,而不是常见的卡尔文途径来固定二氧化碳。细胞壁的肽聚糖中含有D-鸟氨酸,类似于革兰氏阳性菌,但革兰氏染色结果仍为阴性。系统发生树显示绿弯菌门和其他的光合细菌具有不同的起源。

蓝菌又称蓝藻、蓝细菌、蓝绿菌或蓝绿藻。它是藻类植物最简单、低级的一门,后来有人把蓝菌划为原核生物的一门,称为蓝菌门。

蓝菌在地球上已存在约30亿年,是最早的光合放氧生物,对地球表面从无氧的大气环境变为有氧的环境起了巨大的作用。

绿菌门是一类进行不产氧光合作用的细菌。这类细菌没有已知的近亲,最近的类群为拟杆菌门。

绿菌门通常不活动(一个种具有鞭毛),形状为球状、杆状或者螺旋状。其生存要求无氧环境和光。它们的光合作用利用一种称作绿体的微囊中附在膜上的菌绿素c、d和e吸收光能。它们利用硫化物作为电子供体,产生单质硫沉积在胞外。这些硫可被进一步氧化生成硫酸盐。

由于绿菌门细菌的颜色因菌绿素多显绿色,因此又称为绿硫细菌。相对于绿硫细菌,植物、真核藻类和蓝藻的光合作用利用水为电子供体,而被氧化为氧气。

变形菌门是细菌中最大的一门,包括很多病原菌,如大肠杆菌、沙门氏菌、弧菌、螺杆菌等著名的种类。也有自由生活的种类,包括很多可以进行固氮的细菌。变形菌门主要是由核糖体RNA序列定义的,名称取自希腊神话中能够变形的神—普罗透斯(这同时也是变形菌门中变形杆菌属的名字),因为该门细菌的形状具有极为多样的形状。

所有的变形菌门细菌均为革兰氏阴性菌,其外膜主要由脂多糖组成。很多种类利用鞭毛运动,但有一些非运动性的种类依靠滑行来运动。此外还有一类独特的黏细菌,可以聚集形成多细胞的子实体。

变形菌门包含多种代谢种类。大多数细菌进行兼性或者专性厌氧及异养生活,但有很多例外。很多并非紧密相关的属可以利用光合作用储存能量,因为其多数具有紫红色的色素,被称为紫细菌。

厚壁菌门是一大类细菌,多数为革兰氏阳性。少数如柔膜菌纲(如支原体),缺乏细胞壁而不能被革兰氏方法染色,但也和其余的革兰氏阳性菌一样缺乏第二层细胞膜。厚壁菌门这个词原本包括所有革兰氏阳性菌,但目前仅包括低GC含量的革兰氏阳性菌,而高GC含量的则被划入放线菌门。

厚壁菌门表现为球状或者杆状。很多厚壁菌可以产生内生孢子,它可以抵抗脱水和极端环境。很多环境中都可找到内生孢子,很多著名的病原菌都能产生孢子。厚壁菌中的一类——太阳杆菌科可以通过光合作用产生能量。

厚壁菌门被分为三个纲:厌氧的梭菌纲、兼性或者专性好氧的芽孢杆菌纲,以及没有细胞壁的柔膜菌纲。在系统发育树上前两类显示出并系或者复系,因此它们的分类有待人们的进一步研究。

放线菌是一类革兰氏阳性细菌,曾经由于其形态被认为是介于细菌和霉菌之间的物种。它们具有分支的纤维和孢子,依靠孢子繁殖,表面上和属于真核生物的真菌类似,从前被分类为“放线菌目”。但放线菌没有核膜,而且细胞壁由肽聚糖组成,和其他细菌一样。因此目前通过分子生物学方法,放线菌的地位被肯定为细菌的一个大分支。

放线菌用革兰氏染色可染成紫色(阳性),和另一类革兰氏阳性菌——厚壁菌门相比,放线菌的GC含量较高。

放线菌重要的属有:放线菌属、节杆菌属、棒杆菌属·弗兰克氏菌属、微球菌属、微单孢菌属、分枝杆菌属、诺卡氏菌属、丙酸杆菌属、链霉菌属。

放线菌大部分是腐生菌,普遍分布在土壤中,有少数是和某些植物共生的,也有是寄生菌。寄生菌一般是厌气菌,可致病。放线菌在培养基中形成的菌落比较牢固,长出孢子后,菌落有各种颜色的粉状外表,和细菌的菌落不同,但不能扩散性地向外生长,和霉菌的也不同。放线菌有菌丝,菌丝直径有1微米,和细菌的宽度相似,但菌丝内没有横膈,和霉菌又不同。

放线菌有一种土霉味,可以使水和食物变味,有的放线菌也能和霉菌一样使棉毛制品或纸张霉变。放线菌还能促使土壤中的动物和植物遗骸腐烂,最主要的致病放线菌是结核分枝杆菌和麻风分枝杆菌,可导致人类产生结核病和麻风病。

放线菌最重要的作用是可以产生、提炼抗生素,目前世界上已经发现的2000多种抗生素中,大约有56%是由放线菌(主要是放线菌属)产生的,如链霉素、土霉素、四环素、庆大霉素等都是由放线菌产生的。此外有些植物用的农用抗生素和维生素等也是从放线菌中提炼的。

浮霉菌门是一个小门水生细菌,在海水、半咸水、淡水中都可被发现。

其中浮霉菌属和小梨形菌属等都是专性好氧菌,它们通过出芽法繁殖。形态上,它们通常是卵形,不用来繁殖的一端有柄,可以用来附着。它们的生活史分为固着细胞和有鞭毛的游动细胞,类似变形菌纲的柄杆菌属。

浮霉菌门的细胞壁中含有糖蛋白而不含胞壁质,因此它们可以通过青霉素等破坏细胞壁的抗生素来选择性富集。最为奇特的一点是,浮霉菌门细胞具有复杂的胞内膜结构,甚至有些属(如出芽菌属)的染色质被膜包围而且紧缩,类似真核生物的细胞核,这在原核生物中是仅有的。

此外,在浮霉菌门中还有一类和浮霉菌属等关系较远的细菌属,它们至今还没能成功分离得到纯菌株,因此还没有获得正式的命名和分类。它们能够在缺氧环境下利用亚硝酸盐氧化铵离子生成氮气来获得能量,因此称作厌氧氨氧化菌。它们对全球氮循环具有重要的意义,也是污水处理中重要的细菌。

螺旋体门是一类很有特点的细菌,具有长的螺旋形盘绕的细胞。它们独具细胞膜和细胞壁之间的鞭毛,称为“轴丝”。螺旋体可以通过轴丝产生的扭转运动前后移动。多数螺旋体进行厌氧自由生活,但也有很多的例外。

有些科学家曾经认为真核细胞的鞭毛来自共生的螺旋体,然而同意这一观点的生物学家不多,因为二者结构上没有太多相似之处。

拟杆菌门包括三大类细菌,即拟杆菌纲、黄杆菌纲、鞘脂杆菌纲。它们的相似性体现在核糖体16S RNA。

很多拟杆菌纲的细菌种类生活在人或者动物的肠道中,有些时候成为病原菌。在粪便中,以细胞数目计算,拟杆菌属是主要的微生物种类。

黄杆菌纲主要存在于水生环境中,也会在食物中存在。多数黄杆菌纲细菌对人类无害,但脑膜脓毒性金黄杆菌可引起新生儿脑膜炎。黄杆菌纲还有一些嗜冷类群。

鞘脂杆菌纲的重要类群为噬胞菌属,在海洋细菌中占有较大比例,它可以降解纤维素。

疣微菌门是一门刚被划分出不久的细菌,包括少数几个被识别的种类,主要被发现在水生环境和土壤环境,或者人类粪便中。还有很多没有被成功培养的种类是和真核宿主共生的,包括一些原生生物的外共生菌和线虫动物配子中的内共生菌。

疣微菌门生物中的疣微菌属和突柄杆菌属具有胞质突出形成的两个到多个突起,因此而得名。它们通过两次分裂繁殖。它们的最近类群可能是衣原体门。

网团菌门是一类细菌,只包含一个属,即网团菌属。它是极端嗜热菌,进行化能有机营养,即利用有机物获得能量。

这种生物可以制造木聚糖酶,将木聚糖分解成木糖。用这种酶对木质纸浆进行预处理,就能够利用较少的氯气漂白得到更白的纸张。

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