1）雄性不育类型。
A.细胞质雄性不育型，简称质不育型，表现为细胞质遗传。通常以单一的细胞质基因S和N分别代表雄性不育和雄性可育。用可育株花粉给雄性不育株的雌蕊授粉，能正常结实，但F1植株仍表现为雄性不育的母体性状，因而不能自交产生F2，农业生产上不能利用。
B.细胞核雄性不育型，简称核不育型，表现为细胞核遗传，雄性不育性大多为一对隐性基因（msms）所控制，正常可育性为相对的显性基因（MsMs）所控制。雄性不育株与正常株杂交，F1植株为雄性可育（Msms）；F1自交产生的F2，可育株与不育株之比为3∶1，难以用普通方法保持雄性不育系，在农业生产上也不可能广泛利用。
C.核-质互作不育型，表现为核-质互作遗传。不但需要细胞质有不育基因S，而且需要细胞核里有纯合的不育基因（rfrf），二者同时存在，方能使植株表现为雄性不育。如胞质基因为可育N，则不论核基因是可育（RfRf）还是不育（rfrf），都表现为雄性可育。同样，如核里具有可育基因（RfRf）或（Rfrf），则不论胞质基因是可育N还是不育S，也都表现为雄性可育。这种由核-质互作形成的雄性不育系，其遗传组成为S（rfrf），不能产生正常的花粉，但可作为杂交母本。由于能找到保持系N（rfrf）［用它与不育系杂交，所产生的F1仍能保持雄性不育，即S（rfrf）（♀）×N（rfrf）→S（rfrf）（F1）（不育）］并能接受恢复系S（RfRf）或N（RfRf）［用它们与不育系杂交，所产生的F1都是可育的，即：S（rfrf）（♀）×S（RfRf）→S（Rfrf）（F1）（可育），或S（rfrf）（♀）×N（RfRf）→S（Rfrf）（F1）（可育）］的花粉，使F1恢复为雄性可育，F1植株自交产生F2，所以在农业生产上可以广泛应用。
雄性不育系可以免除人工去雄，节约人力，降低种子成本，还可保证种子的纯度。目前水稻、玉米、高粱、洋葱、蓖麻、甜菜和油菜等作物已经利用雄性不育系进行杂交种子的生产；对其他作物的雄性不育系，也正在进行广泛的研究。
2）细胞核雄性不育系。即由控制花粉正常育性的核基因发生突变而形成的不育系。
A.不育机制。一般由1对隐性基因控制，但也有由2～3对隐性基因互作而产生的雄性不育性（如莴苣）。假如控制花粉正常育性是一对显性基因RfRf，则由于隐性突变，杂合体Rfrf自交后将会分离出纯合基因型rfrf，表现为雄性不育。大麦、玉米、高粱、大豆、番茄、棉花等很多作物都有这样的突变体。但偶尔还发现有杂合的显性核不育现象。其正常可育的基因型为msms，而经显性突变后产生的杂合基因型Msms会由于Ms的显性作用表现为雄性不育，当它被正常育性植株msms授粉结实时，其子代按1∶1比例分离出显性不育株和隐性可育株，并依此方法代代相传。1972年中国在山西省发现的由显性单基因控制的太谷核不育小麦就属于此类。
B.利用。因隐性核不育系难以找到有效的保持系，故不能大量产生不育系种子供制种用；但可用杂合可育株给不育株授粉，在正常育性受1对显性基因控制的情况下，其子代将按1∶1比例分离出纯合不育株和杂合可育株。用杂合可育株对不育株授粉，下一代育性分离仍是1∶1的比例。采用这种做法可以较大量地繁殖不育株与可育株的混合群体。这种群体内既有不育株又有保持不育性能力的植株，有人因此称之为两用系。杂交制种时，必须在开花前剔去母本群体内的可育株，以保证制种的纯度。一般栽培品种都可作隐性核不育系的恢复系，因此易于配出强优势组合。但要在混合群体开花前的短促时间内剔除全部可育株，对于繁殖系数低、用种量大的作物常因十分费工而不易做到。
1965年，美国学者拉梅奇为解决大麦核不育系种子繁殖的困难，提出利用“平衡三级三体”的遗传机制：即在正常染色体上具有隐性雄性不育和隐性稃壳颜色正常的基因，在额外染色体上有相应的显性可育基因，并在其附近设法引入一个能使稃壳有色的显性标志基因，两者紧密连锁。额外染色体一般不能由花粉传递，只能以30%的比例由雌配子传给下代。这样的三级三体自交后将产生二体和三体两类植株，二体植株具纯合的雄性不育基因和正常稃色；三体植株带有一个显性可育基因和有色稃壳。通过光电比色装置对种子稃色进行筛选，可将带雄性可育基因的有色种子剔除，以繁殖纯不育系。这一设想后得到实现，育成了一个大麦杂交种，并在生产上推广。但后来在推广繁殖过程中，发现额外染色体通过雄配子的传递率比预期的高，上述机制受到干扰，而且杂种优势不够强，因而停止应用。对于繁殖系数高、用种量少的作物如番茄等，则可直接应用两用系作母本，于开花前逐株检查育性并剔除可育株，授以父本恢复系花粉，产生杂交种子。
总之，核不育系由于难以找到保持系，目前在生产上仍不能有效利用。而单基因控制的太谷显性核不育小麦在没有作出标志基因之前，只能作为常规育种中开展轮回选择和回交育种的亲本之用。
3）质、核互作雄性不育系。即由细胞质基因与核基因互作而产生的雄性不育系。
A.不育机制。若胞质内存在不育基因S，而在相应的细胞核内又具有1对纯合隐性不育基因rfrf，则这种具有S（rfrf）基因型的植株就表现为雄性不育。但若核内为纯合或杂合的显性恢复基因即RfRf或Rfrf所代替，胞质S基因的作用便受到抑制而使植株表现为可育。如果胞质内存在着可育基因N，则不论核基因是否可育，其植株全都表现可育。可见对这类不育性起主导作用的是胞质基因。胞质基因S可能来自突变，也可通过核置换将栽培品种的核通过多次回交法导入远缘的属、种、亚种以及地理远缘品种的胞质中，利用核质间不协调而产生雄性不育性。如水稻野败型、高粱迈罗型、玉米T型和C型、小麦提莫菲维型和拟斯卑尔脱型等雄性不育系都属于这一类。
B.利用。质、核互作雄性不育系的优点是易于三系配套。基因型为N（rfrf）的一般栽培品种都可成为保持系，而基因型为S（RfRf）或N（RfRf）的栽培品种或杂交选系可成为恢复系。1970年中国在海南岛崖县发现野败型水稻不育株，经选用栽培稻品种连续回交数代，育成了野败型不育系，上述轮回亲本便分别成为相应的保持系。此后又经测交筛选，发现IR24等引入品种对野败型不育系具有很强的恢复力。此外，还用杂交导入恢复基因等方法选育出一批优良恢复系。
质、核互作不育系在生产利用上比较简便，只要设置两个隔离区，即不育系繁殖区和制种隔离区，就可以生产大量杂交种。现已广泛应用于水稻、高粱、玉米、甜菜、洋葱等作物，收到了很大经济效益。但也发现某些不育胞质会带来一些不利影响。例如，玉米T型不育胞质是小斑病菌T小种专化侵染的对象，美国一度因此受到较大的经济损失；T型不育胞质使小麦杂交当代种子皱瘪和发芽率降低等。但随着育种研究的进展，这些缺点正在得到克服。质、核互作不育系作为杂种优势利用的有效手段正在日益发挥着重要的作用。
（2）雄性不育保持系（B）
当作为父本与不育系杂交时，能使F1保持雄性不育性的植物品系，称为雄性不育保持系。保持系的遗传组成为N（rfrf），不育系的遗传组成为S（rfrf），它们杂交后所产生的F1仍然是不育的，即S（rfrf）（♀）×N（rfrf）（♂）→S（rfrf）（F1）（不育）。为此，保持系的细胞核必须具有与不育系一样的纯合不育基因，即rfrf，而细胞质则具有能育基因N。这样，保持系的雄性器官仍能正常发育并自交结实，又能作为父本与不育系杂交，使不育系的雄性不育性不断遗传下去，所以保持系是不育系赖以传代的必不可少的父本品系。
（3）雄性不育恢复系（R）
雄性不育恢复系指某一品系与不育系杂交后可使子代恢复雄性可育特征。
大田中使用的杂交种应当是雄性可育的，否则就不能够自交结实。那么，用什么品种与雄性不育系杂交才能产生雄性可育的杂交种呢？用基因型为N（RR）的品种作父本，与基因型为S（rr）的雄性不育系杂交，才能使后代恢复可育性。这种能够使雄性不育系的后代恢复可育性的品种，叫作雄性不育恢复系（简称恢复系）。用这样的种子在田间大面积播种，长成的植株既可以通过传粉而结实，又可以在各方面表现出较强的优势。在杂交育种中，雄性不育系、雄性不育保持系和雄性不育恢复系必须配套使用。这就是人们常说的三系配套。
（4）三系配套
三系配套指配制一个优良杂交种所需要的特定的三个系，包括不育系、保持系和恢复系，它们必须配套才能使用，缺一不可。
保持系×不育系×恢复系
自交自交
保持系不育系F1（用于生产）恢复系
1.7分子育种
1.7.1分子育种简介在作物新品种的选育过程中，选择是最重要的环节之一。
本书为科普通鉴的第12卷，介绍了从远古到现今的农业科技的由来、演变及发展历程，内容包括六大部分，分别介绍了作物育种技术的发展、土壤肥力与化肥的发展、农业灌溉技术的发展、农药的发展、从农具到农业机械的发展、农业信息技术的发展。
本书适合青少年阅读，农业是经济的基础，农业科技的发展，应该以科普知识的形式，普及给每个青少年甚至成年人，因此，本书适合各种年龄层次的广大的者作为必备的科普读物。
所谓的选择，是指在一个育种群体中选择符合育种目标的基因型。传统的个体选择是针对符合育种目标的农艺性状进行的直接选择，即选择的是个体的表现型而不是基因型，一般来说，这种方法对质量性状的选择是有效的，但其缺陷是选择的时间长，成本高，对显性基因控制的性状很难选到基因型纯合的个体。对于数量性状的选择，由于存在一因多效、多因一效、调控基因以及修饰基因等的作用，所以个体的表现型与基因型之间存在很大的偏差，因而通过田间表现型性状进行个体选择的准确性较差。另一种选择方法则是采用形态标记，即选择与育种目标紧密连锁的另一农艺性状，从而对符合育种目标的农艺性状进行间接选择。
由于许多形态标记本身常常是一种有害的性状或与其他有害性状相连锁，而且形态标记的数量较少，所以这种间接的选择方法应用并不广泛。1983年，汤斯勒等将同工酶标记应用于个体选择，认为同工酶分析手段简单，可以应用于大群体的遗传分析，但由于同工酶是基因的产物，经过一系列的加工过程，受到植物生长发育阶段的影响，以及带有一定的组织特异性，标记数量有限等缺陷，所以利用同工酶标记也不能满足个体选择的要求。
随着现代分子生物学的发展，现代生物技术为作物育种提供了强有力的工具，分子标记辅助选择技术就是其中重要的一项技术手段，不仅弥补了作物育种中传统的选择技术准确率低的缺点，而且加快了育种进程，为广大的育种专家所采用。
1.7.2分子标记辅助选择技术的基本原理及特点分子标记辅助选择（MAS）是将分子标记应用于作物品种改良过程中进行选择的一种辅助手段。其基本原理是利用与目标基因紧密连锁或表现共分离关系的分子标记对选择个体进行目标区域以及全基因组筛选，从而减少连锁累赘，获得期望的个体，达到提高育种效率的目的。
与表现型性状和同工酶标记进行个体选择相比，分子标记辅助选择具有以下特点：
1）直接反映DNA的序列差异，不受基因表达的影响，结果的可靠性强。
2）标记位点丰富，遍布于整个染色体组。
3）许多标记是共显性标记，不受杂交方式的影响。
4）不受植物的生长发育阶段和环境条件的影响，加快了育种进程。
5）标记形式多样，主要有RFLP标记、RAPD标记、AFLP标记、SSR标记、SCAR标记以及STS标记等。
正是由于分子标记具有传统的标记所不具有的优点，所以在植物新品种的选育中得到了广泛的应用。
1.7.3分子标记辅助选择的基本策略
分子标记辅助选择的应用必须具备两个基本条件：
1）与目标基因（控制质量性状或数量性状）紧密连锁的分子标记，标记基因座位与目标基因座位之间的遗传距离决定了分子标记辅助选择的准确率，遗传距离越小准确率越高。
2）检测手段自动化。由于分子标记辅助选择研究的对象是大规模的育种群体，因而要求检测过程简单、成本低、自动化程度高。
由于RFLP标记的实用性低于AFLP标记，SCAR标记的发展不仅增强了PCR的稳定性，且在严谨的退火温度下进行PCR只能扩增出一条特异带时，可以通过检测PCR产物浓度或用溴化乙啶染色等途径来判断扩增片段的有无，不必进行琼脂糖凝胶电泳，从而使得SCAR标记更易于进行自动化和大规模的筛选，更加适合于分子标记辅助选择。
基于上述条件，提出了一整套的应用分子标记辅助选择育种程序：
